实际上，直到19世纪末，揭示人类心智之谜的唯一途径还是内省式的哲学思辨（受过特殊训练的观察者对自己的思维模式进行反思），或来自简·奥斯汀、查尔斯·狄更斯、费奥多尔·陀思妥耶夫斯基和列夫·托尔斯泰等伟大小说家的洞见。我在哈佛读大一时受到过这些作品的启发。然而，我从恩斯特·克里斯那里学到，内省法和富有创造性的洞察力都无法使我们系统积累掌握心智科学基础所需的知识。打好基础不仅需要洞察力，更需要实验方法。因此，天文学、物理学和化学等实验科学取得的非凡成就，激励着心智科学的研究者去设计用于研究行为的实验方法。
查尔斯·达尔文认为人类行为都是从我们动物祖先的行为库进化而来的观点，是这趟征程的出发点。该观点引发了用实验动物作为模型研究人类行为的想法。俄国生理学家伊万·巴甫洛夫和美国心理学家爱德华·桑代克的动物实验扩展了由亚里士多德首先提出、后来被约翰·洛克详细阐述的哲学观念，这种观念认为我们是通过联结各种想法来进行学习的。巴甫洛夫发现了经典条件作用⑨，这种学习方式教会动物将两个刺激联结到一起。桑代克发现了工具性条件作用，这种学习方式教会动物将一个行为反应与它的后果联结到一起。上述两种学习过程不仅奠定了利用简单动物进行学习与记忆的科学研究的基础，也适用于研究人类的学习与记忆。学习是通过联结两种刺激或者联结一种刺激跟一种反应而发生的，这个经验性事实取代了亚里士多德和洛克认为学习是通过联结各种想法而发生的说法。
在研究经典条件作用的过程中，巴甫洛夫发现了两种非联结形式的学习：习惯化和敏感化。在这两种方式中，动物只学习单一刺激的特征，而不会将两个刺激联结到一起。在习惯化中，动物学习忽略一个无关紧要的刺激；在敏感化中，动物学习注意一个重要的刺激。
桑代克和巴甫洛夫的发现对心理学产生了巨大影响，导致了行为主义的诞生。行为主义是研究学习的第一个经验主义学派，它主张可以像自然科学那样严格精确地研究行为。我在哈佛读书时，行为主义的领袖是B.F.斯金纳。通过与上过他的课的朋友们进行讨论，我接触到了他的观点。斯金纳遵循了行为主义开创者定下的哲学轨迹。总之，他们将行为的概念缩窄了，坚持认为一门真正的科学心理学必须仅限于研究那些可以公开观察和客观量化的行为。内省法也就毫无用武之地了。
因此，斯金纳等行为主义者完全只关注可观察的行为，而将所有与精神生活相关或涉及内省法的东西排除在他们的研究之外，因为这些东西不可观察、测量或用于推导得出人类行为的一般法则。感受、思维、计划、欲望、动机和价值观——这些使我们成为人并被精神分析置于显要位置的内部状态和个人经验——被实验科学视为是不可研究的，而对行为科学来说则是多余的。行为主义者相信，我们所有的心理活动都不需要考虑这些心理过程就能得到充分解释。
我通过克里斯夫妇接触到的精神分析与斯金纳的行为主义截然不同。事实上，恩斯特·克里斯尽心竭力地讨论两者的差异并在它们之间搭桥。他认为，与行为主义一样，精神分析的魅力部分来自于它试图追求客观，拒斥通过内省法得到的结论。弗洛伊德认为一个人不能通过审视自身来理解自己的无意识过程，只有一个训练有素的外在中立观察者，即精神分析师，才能够看清另一个人的无意识世界。弗洛伊德也青睐可观察的实验证据，不过他只将外显行为看作考察有意识或无意识内部状态的诸多手段之一。弗洛伊德不仅对一个人在特定刺激下做出的反应感兴趣，而且对导致这一反应的内部过程同样感兴趣。追随弗洛伊德的精神分析学家则认为，行为主义者在把研究限制于可观察和测量的行为的同时，却忽视了关乎心理过程的最重要问题。
让我对精神分析的兴趣进一步加强的原因是，弗洛伊德既是维也纳人也是犹太人，并被迫离开了维也纳。阅读他的德语著作唤起了我对曾经听闻但未曾经历的学术生涯的向往。比阅读弗洛伊德更重要的是我与安娜父母针对精神分析进行的讨论，他们非常风趣且热情洋溢。与玛丽安结婚并从事精神分析工作之前，恩斯特·克里斯已经是一名艺术史学家并担任维也纳艺术史博物馆应用艺术与建筑部门的策展人。他培养出来的人才包括伟大的艺术史学家恩斯特·贡布里希，后来两人还一起合作，各自对现代艺术心理学的发展做出了重要贡献。玛丽安·克里斯是一名杰出的精神分析师和教师，也是一个非常热心的人。她的父亲奥斯卡·瑞是一名杰出的儿科医生，是弗洛伊德最好的朋友，也是弗洛伊德孩子们的医生。玛丽安是弗洛伊德的女儿、成就卓著的安娜·弗洛伊德的挚友，并且因此将自己的女儿也取名安娜。
跟对待他们女儿的所有朋友一样，克里斯夫妇对我非常慷慨并时常予以鼓励。通过与他们的频繁交往，我和他们的同事、精神分析学家海因茨·哈特曼和鲁道夫·鲁文斯坦也有了一些接触。他们三人已经开辟了精神分析的一个新方向⑩。
哈特曼、恩斯特·克里斯和鲁文斯坦移民美国后，合力写就了一系列开创性论文，他们在论文中指出精神分析理论过于强调自我发展中的挫折与焦虑（根据弗洛伊德的理论，自我是心理结构中与外部世界进行交流的成分），应该更多地将重点放在正常的认知发展的研究上。为了检验他们的观点，恩斯特·克里斯极力主张对正常儿童发展进行经验性观察。通过在精神分析与20世纪50至60年代刚刚兴起的认知心理学之间搭建桥梁，他促使美国精神分析向更加实证性的方向发展。克里斯本人则加入耶鲁大学儿童学习中心担任教职，并参与到他们的观察性研究中。
通过聆听这些激动人心的讨论，我转而认同了他们的观点，认为精神分析为理解心智提供了一条迷人的、也许是唯一的途径。精神分析不仅在动机的理性和非理性方面以及无意识和有意识的记忆领域开启了一个卓越的观点，也在知觉和思维的认知发展的有序性上开辟了新天地。对我来说，这个研究领域开始显得比欧洲文学和思想史更加令人兴奋了。
在20世纪50年代，要成为一名执业精神分析师，最佳途径通常是进医学院深造，成为一名医师，再到精神科培训。这条路我先前从未考虑过，但卡尔·维埃特的去世让我空出整整两年的课程。于是，1951年夏天，我几乎是凭着一时的冲动修了医学院要求学习的化学导论。我的想法是，大四学习物理和生物，同时完成我的论文，然后，如果我没有改变这一计划，从哈佛毕业后我会学习有机化学，这是医学院要求的最后一门课。
1951年的那个夏天我与四个人同处一室，他们都成了我一辈子的朋友：著名精神分析师赫尔曼·纳伯格的儿子亨利·纳伯格（安娜的表哥）、罗伯特·戈德伯格尔、詹姆斯·施瓦茨，还有罗伯特·斯皮策。几个月后，基于那一门化学课和我在大学的总体表现，我被纽约大学医学院录取，附带条件是我需要在1952年秋季入学前修完其他要求的课程。
我进入了医学院，致力于成为一名精神分析师，并在我作为精神科的实习医师和住院医师期间坚持着我的职业规划。不过，我念到医学院第四年时，开始对医疗实践的生物学基础非常感兴趣。我决定学习一些关于脑的生物学知识。原因之一是，我在医学院第二年修脑解剖学时很喜欢这门课。教授这门课的路易斯·豪斯曼让我们每个人用彩色黏土做了一个有正常人脑四倍大的人脑模型。正如我的同学后来在我们的年鉴中所说：“这个黏土模型激起了我们处于休眠状态的创造力，甚至我们之中最木讷的人也做出了一个色彩斑斓的脑。”
图3-2 中枢和外周神经系统。中枢神经系统由脑和脊髓组成，双侧对称。脊髓通过支配皮肤的长轴突束接收来自皮肤的感觉信息。这些神经束称作周围神经。脊髓还通过运动神经元的轴突将运动指令发送到肌肉。这些感受器和运动轴突是外周神经系统的一部分。
制作这个模型让我第一次有了脊髓与脑如何一起组成中枢神经系统的三维概念（图3-2）。我发现中枢神经系统是一个左右基本对称的结构，由名称奇特的不同部分组成，比如下丘脑、丘脑、小脑、杏仁核。脊髓则包含了做出简单反射行为所需的结构。豪斯曼指出，通过考察脊髓，一个人可以窥斑见豹地了解中枢神经系统的总体作用。这一作用就是通过称作轴突的长神经纤维束从皮肤接收感觉信息，并把信息转换成协调的运动指令，再通过另一束轴突传给肌肉发出动作。
脊髓向上延伸至脑的部分形成脑干（图3-3），这一结构将感觉信息传递到脑内高级区域并将这些区域发出的运动指令往下传递到脊髓。脑干还调控注意。在脑干的上方有下丘脑、丘脑和两个大脑半球，半球表面覆盖着一层高度褶皱的大脑皮层。大脑皮层参与知觉、运动、语言和计划等高级心理功能。位于大脑皮层下深处的三个结构分别是基底节、海马体和杏仁核（图3-3）。基底节帮助调控运动表现，海马体涉及记忆存储，杏仁核则在情绪状态下协调自主和内分泌反应。
图3-3 中枢神经系统。
哪怕只是看着一个脑的黏土模型，也很难不去思索弗洛伊德所说的自我、本我与超我分别位于脑中何处。作为一名敏锐的脑解剖学家，弗洛伊德曾在著作中反复提到精神分析与脑生物学的关联。例如，弗洛伊德在1914年的文章《论自恋》中写道：“我们必须记得，我们所有关于心理学的现行观点有朝一日都可能会找到其器质性亚结构。”在1920年的《超越快乐原则》一书中，弗洛伊德再次写道：
如果我们已经达到可以用生理学或化学术语来取代心理学术语的地步，那么我们描述中的不足将很可能得到弥补。……
虽然20世纪50年代的大多数精神分析学家还在运用非生物学术语来思考心智，但当时已经有一些人开始讨论脑生物学及其对精神分析的潜在重要性。通过克里斯夫妇，我遇见了三位这样的精神分析学家：劳伦斯·库比、西德尼·马戈林和莫蒂默·奥斯托。在和他们三位分别进行讨论之后，我决定于1955年秋季到哥伦比亚大学选修神经生理学家哈里·格伦德费斯特的一门课。当时在美国的很多医学院，脑科学研究都不是一个重要学科，纽约大学连一个教基础神经科学的老师都没有。
我的这个决定得到丹尼丝·贝斯特林的强烈支持。她是一个极具魅力且智识过人的法国女人，那时我正开始和她约会。我修豪斯曼的解剖课时，安娜和我的关系渐渐疏远。同在剑桥⑪时，我们的关系非常亲密，可这种关系在我离开剑桥来到纽约时没能延续。此外，我们的兴趣也开始变得不同。于是在安娜从拉德克利夫学院毕业后不久的1953年9月，我们分手了。安娜现在是剑桥一名非常成功的执业精神分析师。
随后我有过两段认真但短暂的恋爱，每段都只维持了一年。在第二段关系破裂时，我遇见了丹尼丝。我从一个共同的朋友那里听说了她，然后给她打电话想约她出来。随着谈话的进行，她在电话中明确表示自己很忙，对跟我见面没有特别的兴趣。但我仍然坚持着，想出各种说辞让她同意。不过这些都是徒劳。直到最后，我抛出了自己来自维也纳的老底。突然间，她说话的声调就变了。想必她是觉得跟一个欧洲人交往也许并非是完全浪费时间，于是同意和我见面。
我从她位于西区大道的公寓把她接出来，问她是想去看电影还是想光顾城里最好的酒吧。她说愿意泡吧，于是我把她带到我位于第31街的公寓，这里离医学院很近，是我和朋友罗伯特·戈德伯格尔合租的。当我们搬进公寓时，鲍勃⑫和我把它翻新了一下并搭了个各种设施一应俱全的吧台，当之无愧为我们朋友圈里最好的酒吧。鲍勃是品鉴苏格兰威士忌的行家，他藏有不少好酒，其中甚至有几瓶单一麦芽苏格兰威士忌。
丹尼丝对我们的木工手艺（大部分是鲍勃做的）印象深刻，但她不喝威士忌。于是我开了一瓶霞多丽葡萄酒，度过了一个愉快的傍晚。我给她讲了医学院的生活，她给我讲了她在哥伦比亚大学所做的社会学领域的研究生工作。丹尼丝钟情于运用量化方法研究人们的行为如何随时间而改变。很多年后，她将这种方法应用到研究青少年如何陷入毒品滥用的课题上。其中的流行病学研究具有里程碑意义：它发展成为门控假说的基础，这种假说认为某些特定的发展顺序导致了人会逐步吸食危害性更大的毒品。⑬
我们的恋爱进展得出奇顺利。丹尼丝集智慧与好奇心于一身，还有使日常生活变得无比美妙的高超能力。她厨艺精湛，穿衣打扮品味绝佳——她的衣服有些是自己做的——还喜欢用花瓶、灯具和艺术品装饰房间，这让她住的地方充满生机。正如安娜影响了我对精神分析的认识那样，丹尼丝影响了我对经验科学和生活质量的看法。
她还强化了我身为犹太人和大屠杀幸存者的意识。丹尼丝的父亲是一位天才的机械工程师，出生在一个祖上好多代都是拉比和学者的家族，并在波兰接受了成为拉比所需的训练。他在21岁时离开波兰前往法国诺曼底的卡昂，在那里学习数学和工程。虽然他成了一名不可知论者并放弃了犹太教信仰，但他在自己的大型图书馆里还是收藏有很多重要的希伯来宗教文献，包括《密什那》和一套维尔纳版的《塔木德》。
贝斯特林一家在第二次世界大战期间一直待在法国。丹尼丝的母亲帮助她的丈夫逃出了法国集中营，他们瞒过纳粹躲在西南部的一个小城圣塞雷，最终幸存下来。中间有很长一段时间，丹尼丝和她的父母分离，独自一人躲在50英里外卡奥尔的一座天主教女修道院里。丹尼丝的经历虽然更加艰辛，但在很多方面都与我相似。多年以来，我们各自还一直对希特勒统治欧洲期间的经历记忆犹新，这也让我们的关系更加亲密。
丹尼丝曾经遭遇的一件事给我留下了难以忘怀的印象。她躲进修道院的那几年，只有修道院院长知道她是犹太人，却没有任何人给她施加过压力，让她信仰天主教。但由于自己与其他修行者表现得不一样，丹尼丝常常感到尴尬。她既不进行告解，也不参加每个礼拜天举行的弥撒圣餐礼。丹尼丝的母亲萨拉对女儿表现得这么出格感到不安，担心这样会暴露她的真实身份并招致危险。萨拉与丹尼丝的父亲伊瑟尔讨论了这一窘境，他们决定让丹尼丝受洗。
萨拉通过步行和坐汽车跋涉了50英里，从他们藏身的地方来到卡奥尔的女修道院。到达修道院后，她站在厚重的深色木门前，正打算敲门叫人，就在这最后一刻，她感到自己不能执行这样重大的决定。她没有进入修道院，而是转身走回了家，想着自己的丈夫一定会因为她没能减轻女儿处境的危险而发怒。她回到圣塞雷的家后，伊瑟尔如释重负。原来，在萨拉离开期间，他一直对自己同意丹尼丝改变信仰这一错误做法无法释怀。尽管他不信神，但他和萨拉都以身为犹太人而自豪。
1949年，丹尼丝、她弟弟和父母一起移民来到美国。丹尼丝在纽约的法兰西高中读了一年，17岁进入布林茅尔学院读大三。19岁从布林茅尔毕业时，她申请了哥伦比亚大学的社会学研究生。我们1955年相遇时，她已师从现代社会学的重要贡献者、科学社会学的创始人罗伯特·K.莫顿，开始了医学社会学博士论文的研究工作。她的论文是通过经验性纵向调查来研究医学院学生的职业决策。
图3-4 1956年，婚礼上的丹尼丝。她当时23岁，是哥伦比亚大学的一名社会学研究生。（来自埃里克·坎德尔的个人收藏）
从医学院毕业没几天，1956年6月，我和丹尼丝结婚了（图3-4）。我们在马萨诸塞州的坦格伍德度过了一个短暂的蜜月，在那期间我仍然在为国家医学委员会做研究——丹尼丝永远不会允许我忘掉这一点。接着我开始在纽约市的蒙蒂菲奥里医院做为期一年的实习医师，丹尼丝则继续进行她在哥大的博士论文研究。
丹尼丝可能比我更深地感觉到，我关于考察心理功能的生物学基础的想法是原创而大胆的，她催促我进行研究。但我颇有顾虑，因为我们两人都没有任何经济来源，于是我想着有必要开个私人诊所来维持生活。丹尼丝对这种财务问题毫不在意，她坚持认为这不重要。她的父亲在我们结识之前一年去世，他建议她要嫁给一个清贫的知识分子，因为这样的男人会把学识看得高于一切并奋力追求激动人心的学术目标。丹尼丝觉得她遵循了这一建议（她确实嫁给了一个穷人），她总是鼓励我去做出大胆的决定，开展一些真正新颖和原创的工作。
①此语出自马丁·路德·金的著名演讲《我有一个梦想》的结尾，亦是一首黑人灵歌的歌名。
②美国教育体系在“二战”时尚未流行“初中”的概念，当时的小学多为8年制，与高中教育直接衔接。
③伊拉斯谟堂高中是以文艺复兴时期鹿特丹著名哲学家伊拉斯谟来命名的，校报刊名指的即是他。
④即对罗纳德的昵称。
⑤学者运动员（scholar-athlete）是学术成绩和体育成绩都很优秀的学生才能获得的荣誉。
⑥卡拉扬是奥地利人，但成年后长期在德国居住和工作，曾加入纳粹党。
⑦弗洛伊德生前先后在12个年份获得过诺贝尔生理学或医学奖提名，提名人包括多位诺奖得主在内，总计32人次，这反映了他的理论在当时科学界的影响力。此外，他还获得过1次诺贝尔文学奖提名，提名人是诺贝尔文学奖得主罗曼·罗兰，理由是他的精神分析著作对文学界造成了深刻影响。
⑧学术语境下的“经验”一词源自哲学领域的“经验主义”（Empiricism），即认为需要通过系统观察、实证研究来得出结论的方法。这与日常生活中个人亲身经历过的“经验”（experience）含义不同。为了区分，本书翻译时通常以“经验性”或“实证”来表示前一种含义。
⑨经典条件作用是巴甫洛夫最著名的科学贡献。不过他是因为对狗消化腺的生理学研究而获得1904年诺贝尔生理学或医学奖。经典条件作用则是他在消化腺研究中的意外发现，随后开展了长期的深入研究。
⑩他们创立了精神分析的自我心理学（Ego Psychology）学派，这一学派在20世纪40年代到60年代期间主导着美国的精神分析学界。
⑪哈佛学院和拉德克利夫学院所在地是剑桥市，该市为纪念英国剑桥大学而得此名。
⑫即对罗伯特的昵称。
⑬近年来，一直在研究上没有交集的坎德尔夫妇开启了合作，他们针对这一假说的分子机制进行了一系列实验研究。最新一项研究发表在2020年5月出版的《美国国家科学院院刊》上，他们发现事先接触过大麻的青春期大鼠在接触更具成瘾性的可卡因时，其反应在行为、分子和表观遗传学水平都会变得更敏感，成年大鼠则无此变化。论文链接：http://doi.org/10.1073/pnas.1920866117
第二部
生物学是一个真正有着无限可能性的领域。我们会期待它带给我们最令人吃惊的信息，我们无法猜测在接下来数十年里它会给出什么答案。……它可能会把我们人为构造的那些假说全部扫进故纸堆。
——西格蒙德·弗洛伊德，《超越快乐原则》（1920）
4 每次一个细胞
1955年秋季，我进入哥伦比亚大学哈里·格伦德费斯特的实验室，开始为期6个月的选修课，希望从中学到一些有关大脑高级功能的知识。我并不期待开始一项新事业或者开启一段新生活。但与格伦德费斯特的首次谈话给了我反思的机会。在那次谈话中，我描述了自己对精神分析的兴趣并表示希望学习关于自我、本我与超我可能位于脑中何处的知识。
点燃我要找出这三个心理主体的欲望的，是弗洛伊德一部著作中的一幅图，他这本著作总结了自己在1923—1933年间发展出的关于心智的全新结构性理论（图4-1）。这个新理论延续了他早前对于意识和无意识心理功能所做的区分，但添加了三个相互作用的心理主体：自我、本我与超我。弗洛伊德将意识视为这个心理装置的表面。他认为我们的很多心理功能位于表面之下，就像一座冰山的大部分都浸在海水里一样。一种心理功能在表面之下所处的位置越深，它就越难以进入意识层面。精神分析提供了一种方法，可以用来挖掘埋藏在心理深处的前意识与无意识人格成分。
图4-1 弗洛伊德的结构理论。弗洛伊德构建了三个主要的心理结构——自我（ego）、本我（id）与超我（super-ego）。自我包括一个接收感觉信息并与外部世界进行直接联系的意识成分（又称知觉性意识，缩写为pcpt.-cs.），以及一个在无意识过程中已经准备好进入意识层面的前意识（preconscious）成分。自我的无意识（unconscious）成分通过压抑（repression）及其他防御机制来抑制本我（性本能和攻击本能的制造者）的本能冲动。自我还对超我（道德价值观的主要无意识载体）的压力做出反应。虚线将可进入意识层面的部分和完全无意识的部分进行了划分。（出自《精神分析引论新编》［1933］）
这三个相互作用的心理主体给弗洛伊德的新模型带来了戏剧性的变化。弗洛伊德没有将自我、本我与超我定义为有意识的或者无意识的，而是在认知风格、目的和功能上对它们进行了区分。
根据弗洛伊德的结构理论，自我是负责执行的主体，它既包括一个意识成分也包括一个无意识成分。意识成分通过视觉、听觉和触觉等感觉器官与外部世界进行直接联系，它涉及知觉、推理、计划行动、体验快乐与痛苦。在哈特曼、克里斯和鲁文斯坦的文章中，他们强调自我的这个无冲突成分是通过逻辑来运转的，并且以现实原则来指导行动。自我的无意识成分涉及心理防御机制（压抑、否认、升华），这些机制通过自我来抑制、引导和改变第二个心理主体本我的性本能和攻击本能内驱力。
本我是完全无意识的，这个术语是弗洛伊德从弗里德里希·尼采那里借来的。它不受逻辑或现实的支配，而是遵循享乐原则，寻求快乐、避免痛苦。根据弗洛伊德的说法，本我代表了婴儿的原始心智，也是人们唯一在出生时就具有的心理结构。第三个管制者超我，是无意识的道德主体，也是我们理想的化身。
虽然弗洛伊德并没有将他的图解视作一幅心智的神经解剖图谱，它却激发我想去弄清楚这些心理主体可能存在于人脑精致褶皱中的什么地方，正如它之前激发过库比和奥斯托的好奇心那样。我之前提到过，是这两位对生物学有着强烈兴趣的精神分析学家鼓励我跟从格伦德费斯特进行研究。
格伦德费斯特耐心地听完了我那颇为浮夸的想法。要是换一个生物学家，恐怕已经把我赶走了，心想面对这么一位头脑简单误入歧途的医学生该如何是好。但格伦德费斯特没有那样做。他解释道，我想理解弗洛伊德的心智结构理论的生物学基础这一愿望远远超出了目前脑科学的能力。他转而告诉我，为了理解心智，我们需要以每次关注一个细胞的方式来研究大脑。
每次一个细胞！我一开始听到这几个词儿时感到很泄气。怎么能够通过在单个神经细胞的水平研究大脑来解决精神分析关于行为的无意识动机或者我们有意识的行动这类问题呢？但随着谈话的进行，我突然想起，弗洛伊德在1887年开启自己的事业时，就曾试图以每次一个神经细胞的方式来研究大脑，以期解决藏在精神生活背后的谜团。弗洛伊德从一名解剖学家做起，研究单个神经细胞，并预见到了后来被称为神经元学说的主要观点，即神经细胞是大脑的基础构件。而只有到了弗洛伊德在维也纳开业治疗心理疾病患者之后，他才做出了关于无意识心理过程的不朽发现。
现在，格伦德费斯特鼓励我反其道而行之，把对自上而下的心智结构理论产生的兴趣转移到自下而上地研究神经系统的信号传导元件，亦即神经细胞的复杂内部世界，这让我感到一丝讽刺意味，同时又印象深刻。格伦德费斯特将引领我走进这个新世界。
我特别想跟格伦德费斯特一起工作，因为他是纽约市知识最渊博、最睿智风趣的神经生理学家，实际上也是全美国最好的神经生理学家之一。他时年51岁，正处于其卓越智识力量的巅峰期（图4-2）。
图4-2 哈里·格伦德费斯特（1904—1983年），哥伦比亚大学神经学教授，引领我进入神经科学。我念到医学院第四年时，于1955—1956年间在他的实验室工作了6个月。（来自埃里克·坎德尔的个人收藏）
格伦德费斯特1930年在哥大获得动物学和生理学的哲学博士学位①，并继续在那里从事博士后工作。他于1935年进入洛克菲勒研究所（现在的洛克菲勒大学），在赫伯特·加瑟实验室工作。加瑟是神经细胞的电信号传导研究方面的先驱，这个传导过程是神经细胞如何运作的核心。格伦德费斯特加入实验室时，加瑟被任命为洛克菲勒研究所所长，正处于事业的高峰。1944年，加瑟获得诺贝尔生理学或医学奖，此时格伦德费斯特仍然在他的实验室工作。
当格伦德费斯特在加瑟实验室的学术训练结束时，他已经具备了丰富的生物学知识和坚实的电子工程学基础。不仅如此，他还掌握了从简单无脊椎动物（如螯虾、海螯虾、枪乌贼等）到哺乳动物在内的多种动物神经系统的比较生物学知识。那时很少有人拥有如此广博的知识背景。于是在1945年，格伦德费斯特被母校聘为医学院神经学研究所新开设的神经生理学实验室负责人。入职之后不久，他与著名生物化学家戴维·纳赫曼佐恩开展了一项重要的合作。他们一同研究了神经细胞信号传导中的生物化学变化。格伦德费斯特看起来前途一片光明，但他很快就遇到了麻烦。
1953年，由参议员约瑟夫·麦卡锡担任主席的参议院常设调查小组委员会传唤格伦德费斯特作证。第二次世界大战期间，格伦德费斯特作为一个直言不讳的激进分子，在新泽西的蒙莫斯堡信号实验室气候研究组从事创伤修复和神经再生的研究。麦卡锡暗示格伦德费斯特同情共产主义，他或者他的朋友在战时曾把技术知识透露给苏联。在麦卡锡听证会上，格伦德费斯特作证说自己不是共产主义者。他援引宪法第五修正案赋予自己的权利，拒绝进一步讨论他本人或其同事的政见。
麦卡锡没有找到哪怕一丝证据来支持他的指控，而格伦德费斯特却好些年拿不到国立卫生研究院（NIH）的项目资助。纳赫曼佐恩害怕自己的政府资助会受到连累，便将格伦德费斯特请出了他们共享的实验室，并中断了他们的合作。格伦德费斯特不得不把自己的研究组成员减到只剩两人，如果不是哥大学术部门给予他强有力的支持的话，他的事业恐怕会遭受更严重的打击。
对格伦德费斯特来说，在他科研生涯的顶峰阶段，科研实力反遭削弱的后果是毁灭性的。矛盾之处在于，这样的环境对我而言却是因祸得福。格伦德费斯特有了比以往更多的时间可供支配，他把其中大部分时间用来教我脑科学究竟是研究什么的，以及它如何从一个描述性的和松散的领域迅速转变成一门建立在细胞生物学基础之上的贯通性学科。我对现代细胞生物学几乎一无所知，但格伦德费斯特概述的大脑研究新方向让我着了迷，引发了无限的遐想。通过以每次一个细胞的方式来研究大脑，大脑功能之谜开始揭开面纱。
自从在神经解剖课上塑了那个黏土模型之后，我便将脑视为一个单独的器官，它与身体其他部分的运作方式极其不同。这当然是真的：肾脏和肝脏既不能接收和加工感觉器官受到的刺激，它们的细胞也不能存储和提取记忆或产生有意识思维。然而，格伦德费斯特指出，所有的细胞都具有若干共同特征。1839年，解剖学家马蒂亚斯·雅各布·施莱登和西奥多·施旺创立了细胞学说。该学说认为所有活着的实体，从最简单的植物到复杂的人类，都是由称作细胞的相同基本单元构成。虽然不同植物和动物的细胞在细节上存在重大差异，但它们具有若干共同特征。
格伦德费斯特解释道，一个多细胞生物体内的每个细胞都覆盖着一层油性膜，将其与其他细胞以及浸着所有细胞的细胞外液分隔开。细胞表面的膜对特定物质具有渗透性，允许细胞内部与细胞外液之间进行营养成分和气体的交换。细胞内部有细胞核，它自身包含一层膜，环绕其外的是被称作细胞质的细胞内液。细胞核含有细长状染色体，由携带基因的DNA组成，看上去就像绳上的串珠。除了控制细胞让自身得到复制，基因还指导细胞制造执行各种功能所需的蛋白质。而真正制造蛋白质的装置位于细胞质中。从以上共享的特征来看，细胞就是生命的基本单元，也是所有动植物的全部组织和器官的结构与功能基础。
除了共同的生物学特征，所有细胞都具有特定功能。比如肝细胞执行消化功能，而脑细胞之间则有加工信息并进行交流的特定方式。这些相互作用允许大脑中的神经细胞形成完整的环路来传递和转换信息。格伦德费斯特强调，正是特定功能使得肝细胞专门适于新陈代谢，而脑细胞则专门适于信息加工。
我在纽约大学的基础科学课上和指定的教材阅读材料中已经学习过所有这些知识，但直到格伦德费斯特把它们放在情境中进行讲解之前，这些知识没能激起我半点的好奇心，甚至对我也没有多大意义。神经细胞不仅仅是生物学中一页非凡的篇章。它是理解大脑如何运作的关键。随着格伦德费斯特的教学对我产生重大影响，他关于精神分析的洞见也同样影响了我。我开始认识到，在我们能够用生物学术语理解自我如何运作之前，需要先理解神经细胞如何运作。
格伦德费斯特强调，理解神经细胞如何运作至关重要，这一点成为我日后研究学习与记忆的基础；他坚持从细胞水平研究脑功能，这一点对新心智科学的诞生非常关键。回过头来看，考虑到人脑是由1000亿个神经细胞组成，而科学家们在过去半个世纪仅仅通过对脑中个体细胞进行研究，就已经取得了有关心理活动如此多的进展，这成绩着实斐然。细胞学研究是在理解知觉、随意运动、注意、学习和记忆存储的生物学基础方面迈出的第一步。
神经细胞的生物学建立在三大原理之上，这三大原理在20世纪上半叶已经成型并形成了我们今天理解大脑功能性组织的核心。神经元学说（即应用于大脑的细胞学说）指出，神经细胞，或曰神经元，是大脑的基本构件和基本信号传导单元。离子假说关注神经细胞内的信息传递。它描述了个体神经细胞产生电信号（称作动作电位）的机制，使得信号可以在特定细胞内进行长距离传输。突触传递的化学理论关注神经细胞间的信息传递。它描述了一个神经细胞如何通过释放化学信号（称作神经递质）与另一个神经细胞进行交流，以及第二个细胞如何识别这一信号并依靠它表膜上的特异性分子（称作受体）做出反应。这三大原理关注的都是个体神经细胞。
图4-3 圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔（1852—1934年），伟大的西班牙解剖学家，创立了神经元学说，这一学说是现代所有关于神经系统的认识的基础。（承蒙卡哈尔研究所惠允）
使精神生活的细胞学研究成为可能的那个人名叫圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔②，他是一名与弗洛伊德同时代的神经解剖学家（图4-3）。卡哈尔为神经系统的现代研究奠定了基础，甚至可以说，他是有史以来最重要的脑科学家。他起初渴望成为一名画家。为了熟悉人体，他跟随当外科医生的父亲学习解剖学，父亲用从古墓中挖掘出的尸骨教他。对这些骨骼残骸的着迷使卡哈尔最终从绘画转向了解剖学，进而又专攻脑解剖学。与弗洛伊德和许多年后的我一样，卡哈尔是在好奇心的驱使下转向脑研究的。卡哈尔想要创立一门“理性心理学”。他认为第一步需要获得详细的脑细胞解剖学知识。
他有一项不可思议的工作能力，能从已经死去的神经细胞的静态图像推断出活体神经细胞的性质。这种想象力上的飞跃也许源于他的艺术爱好，使他得以用生动的术语和美丽的图画来捕捉并描述他所观察到的事物的本质特征。著名的英国生理学家查尔斯·谢林顿后来这样形容他：“在描述显微镜下观察到的景象时，（卡哈尔）习惯于把它描述成一幅鲜活的场景。由于他的观察材料全都（是）死掉的和不会动的，这就更加令人吃惊。”谢林顿继续写道：
卡哈尔通过观察染色固定的脑切片而给出的极度拟人化的描述，乍听上去太让人吃惊，以至于难以接受。他对显微镜下的景象的描写让人觉得它是鲜活的，里面住着和我们一样去感受、行动、希望和尝试的生物。……一个神经细胞用它那四散的纤维“摸索着去找寻另一个”！……听着他的描述，我问自己，他作为一名研究者所取得的成功怎能不归功于这种拟人化的能力。我从未遇到第二个拥有这等显著能力的人。
在卡哈尔进入这个领域之前，生物学家完全被神经细胞的形状搞糊涂了。不同于身体内有着简单形状的其他大多数细胞，神经细胞具有高度不规则的形状并被大量非常精细的延伸部分（当时称作突起）环绕着。生物学家不清楚这些突起是否是神经细胞的一部分，因为当时还无法追踪它们往回连到某个胞体或者往前连到另一个胞体，于是也就无法知道它们来自哪里或通向何处。此外，由于突起都极其纤细（大约是人的发丝直径的百分之一），没人能够观察到并分离出它们的表膜。这就导致包括伟大的意大利解剖学家卡米洛·高尔基在内的许多生物学家得出结论，说这些突起没有表膜。不仅如此，由于环绕一个神经细胞的突起会与环绕其他神经细胞的突起紧密相邻，这让高尔基觉得不同突起内的细胞质是自由混杂的，由此形成一个连续不断的神经网，和蜘蛛网很像，这样信号可以同时向所有方向传递。因此，高尔基认为，神经系统的基本单元一定是这个自由交流的神经网，而非单个神经细胞。
到了19世纪90年代，卡哈尔尝试寻找一个更好的方法来让神经细胞从整体上显像。他通过结合两种研究策略做到了这一点。第一种是研究新生而非成年动物的脑。在新生动物中，神经细胞的数目很小，细胞密度更低，突起也更短。这使卡哈尔能在脑的整片细胞森林里观察具体的树。第二种策略是使用一种由高尔基发明的特定银染色法。这种方法的任意性很大，标记细胞完全基于随机，只有不到百分之一的神经元会被染色。不过每一个被标记的神经元都会被完整地染色，允许观察者看到神经细胞体和所有的突起。在新生动物的脑中，这种碰巧被标记的细胞在整片未被标记的森林中凸显了出来，如同一棵被点亮的圣诞树。卡哈尔因此写道：
由于事实证明繁茂的森林是难以理解和描述的，为什么不转而研究处于育苗期的小树苗呢？……如果恰当地选择发育阶段……神经细胞相对而言仍然很小，但各个部分都完全长出；那些终端的分枝……能被极其清晰地描绘出来。
以上两种策略揭示出，尽管神经细胞的形状很复杂，但它们是完整的单个实体（图4-4）。环绕它们的精细突起并不是独立的，而是直接从胞体长出来的。不仅如此，包括突起在内的整个神经细胞，是被一层表膜完全包裹着的，这与细胞学说相符。卡哈尔进一步区分出了两类突起——轴突和树突。他将这个由三部分组成的神经细胞称作神经元。除了极少的例外，脑中所有神经细胞都由一个包含细胞核的胞体、一条轴突和许多精细的树突组成。
图4-4 海马体中的一个神经元，由卡哈尔绘制。卡哈尔认识到一个细胞的树突和轴突都是从胞体长出的，信息则由树突（上部）流向轴突（下部）。这幅图是根据卡哈尔原图修改的。（根据哈维尔·德费利佩和爱德华·琼斯编译的《卡哈尔关于大脑皮层的研究》［牛津大学出版社1988年版］图23修改，得到牛津大学出版社授权使用）
一个典型神经元的轴突从胞体长出后可以延伸数英尺③长。轴突常常沿着延伸的方向，分叉成为一个或多个分枝。每一个分枝的末端有很多细小的轴突终端。树突常常从胞体的另一侧长出（图4-5-A），分枝众多，形成一个从胞体伸出的树状结构并散布到很大一块区域。人脑中有些神经元的树突分枝多达40个。
图4-5 卡哈尔的神经组织方式四原理。
19世纪90年代期间，卡哈尔将他的观察汇总到一起，形成了神经元学说的四原理，从那时起到现在，这一关于神经组织方式的学说一直支配着我们对大脑的理解。
第一条，神经元是大脑的基本结构及功能单元，也就是说，它是大脑的基本构件和基本信号传导单元。而且，卡哈尔推断轴突和树突在信号传导过程中扮演大相径庭的角色。一个神经元通过树突接收来自其他神经细胞的信号，并通过轴突向其他细胞发送信息。
第二条，他推断一个神经元的轴突终端与另一个神经元的树突只在特定区域进行交流，这个区域后来被谢林顿称作突触（synapses，源自希腊语synaptein，意思是“绑在一起”）。卡哈尔进一步推断两个神经元之间的突触的特征是存在一个小间隙，现在称作突触间隙。在这个空间，一个神经细胞的轴突终端——卡哈尔将其称作突触前终端——靠近另一个神经细胞的树突，但并没有完全接触（图4-5-B）。因此，就像嘴巴贴着耳朵呢喃细语，神经元之间的突触交流包括三个基本组成部分：轴突的突触前终端，用于发送信号（相当于上述类比中的嘴巴）；突触间隙（嘴巴和耳朵之间的空间）；以及树突上用于接收信号的突触后区域（耳朵）。
第三条，卡哈尔推断出连接特异性原理，认为神经元并非不加区分地形成连接。而是每个神经细胞通过突触与特定神经细胞进行交流，且不与其他神经细胞交流（图4-5-C）。他运用连接特异性原理来展示神经细胞是在特异性通路中相连接的，他将这些通路称为神经环路，信号在这些环路中以一种可以预测的模式进行传导。
通常情况下，单个神经元通过它的多个突触前终端与许多靶细胞的树突进行交流。通过这种方式，单个神经元能够把它接收的信息广泛地散布到不同的靶神经元中，这些靶神经元有时位于大脑的不同区域。反过来，一个靶神经细胞的树突能够从多个不同神经元的突触前终端接收信息。通过这种方式，一个神经元能够整合来自多个不同神经元的信息，即便这些神经元位于大脑的不同区域。
基于对信号传导的分析，卡哈尔把大脑构想为一个由特异性的、可预测的环路构成的器官，这与当时流行的看法不同，后者将大脑看作一个弥散性神经网，其中到处发生着各种可能形式的相互作用。
通过直觉上的惊人跳跃，卡哈尔得到了第四条原理：动态极化。这条原理认为信号在一个神经环路中的传导方向只有一个（图4-5-D）。信息从一个给定细胞的树突流向胞体，再沿着轴突流向突触前终端，然后穿过突触间隙进入下一个细胞的树突，依此类推。这个信号单方向流动的原理极其重要，因为它将神经细胞中的所有组成部分通过一个单一的功能——信号传导——联系在了一起。
