第7章　人类的攻击行为具有繁殖功能吗

攻击完全是一种生物行为吗

攻击行为在动物界广泛存在。就像其他生物行为一样，攻击行为的最终目的是生物体要增加遗传给下一代基因的比例。在攻击行为中，这一基本原则并不像我们所看到的性行为那样清晰明确，但通常我们会将攻击行为理解为用于增强繁殖力。与性行为一样，我们发现攻击行为是一种典型的生物行为，由神经回路控制，并受到性激素的组织作用和激活作用的影响。然而在人类中，攻击行为在很大程度上摆脱了这些生物性约束，可能存在性别二态性。

攻击行为具有哪些类型

攻击性行为有很多不同的分类方法。其中基于功能性的分类方法将攻击行为分为三种类型：（1）进攻性攻击（offensive aggression）行为，即某一动物对另一动物的攻击行为；（2）防御性攻击（defensive aggression）行为，即在受到攻击或威胁时的攻击行为；（3）捕食（predation）行为，即对另一个物种的攻击性行为，通常是为了获取食物。在研究的大多数物种中，进攻性攻击行为和防御性攻击行为有许多共同特点，尽管并不完全相同。例如，猫的进攻性攻击行为和防御性攻击行为均会表现出拱起脊背、竖起猫毛和发出嘶嘶声，而两者的不同主要表现在姿势上。在以大鼠为对象的研究中，这些行为的差异表现得更明显，很容易区分开来。此外，进攻性攻击行为和防御性攻击行为都伴随着高水平的交感神经活动。

进攻性攻击行为和防御性攻击行为通常包括多次或长时间的威胁以及不止一次的攻击，最终的结果通常是双方的对抗从威胁升级为实质性攻击之前，其中一方先行退出对抗。捕食行为则截然不同，在这种情况下，动物似乎会尽可能地隐藏自己，使自己不引起注意（例如，猫以腹部贴近地面的方式进行跟踪）。实质性的攻击行为旨在杀死目标，通常直接由一次看起来不存在威胁的攻击组成。因此，捕食行为常以一次致命的咬伤或以捕食者放弃而结束。由于捕食行为是如此不同，有些人认为将其视为摄食而非攻击行为更恰当。在本章中，我们将集中讨论进攻性攻击行为和防御性攻击行为。

两性的攻击行为本质不同吗

雄性动物和雌性动物的攻击行为模式看上去似乎是相同的，因此我们假定它们拥有相同的神经回路。然而，两性间的攻击行为本质上是不同的，其中大多数攻击行为都与生殖行为直接相关。由于雄性动物和雌性动物在繁殖后代的过程中扮演着不同的角色，因此对于雄性动物和雌性动物来说，攻击行为的直接目的截然不同，并且这些性别的特殊性差异在不同物种中各不相同。在某些物种中，雄性动物需要通过攻击行为来对抗其他雄性，以此来维护个人领地（以及它们的配偶）。在其他物种中，尽管不涉及争夺领地，但雄性之间必须通过攻击行为来竞争与雌性的交配权。在许多物种中，雌性在求偶过程中的行为与雄性的攻击性竞争行为非常相似，这一现象并非偶然。在有些物种中，雌性也必须与其他雌性展开竞争，例如争夺筑巢的地点。当然，雌性的攻击行为通常是为了保护后代的防御性攻击行为。

什么在控制我们的攻击行为

上述三种类型的攻击行为似乎有着不同的中枢机制。如同我们所研究过的其他类型的动机行为，如由中脑的中枢所控制的进食和性行为等，这些特定的运动回路由下丘脑和边缘系统的中枢控制，尤其是杏仁核。虽然早在20世纪20年代就有研究发现了这些脑区的作用，但直到20世纪末人们才开始逐渐认识到不同类型攻击行为的独特机制，尽管目前还有很多细节我们仍然不清楚。因此，进攻性攻击行为和防御性攻击行为（以及捕食行为）之间的差异使得研究者们能够通过损伤和刺激的方法来区分其中的神经机制。

图7–1 涉及进攻性攻击的一些可能的机制

哪些激素控制进攻性攻击

生物特有的进攻性攻击运动模式是由中脑腹侧被盖区（ventral tegmental area）神经元进行编码的（见图7–1）。

该区域的损伤可以阻止进攻性攻击行为的发生，但对防御性攻击行为或捕食行为没有影响。刺激该区域会使生物产生特有的进攻性攻击行为，而该区域的神经元会接受来自下丘脑前部的输入信号，即对下丘脑前部区域进行刺激会使生物产生特有的进攻性攻击行为。然而，下丘脑前部的损伤并不能阻止攻击性行为，但可能会在特定的刺激下改变其发生的概率，例如同一物种的雄性。因此，下丘脑前部在决定攻击性行为的发生中起到了一定的作用，但它并不直接启动攻击性攻击行为。大部分研究表明，攻击取决于动物受到了某些特定类型的刺激，其中最明显的是其他动物的存在，或是有时肢体或面部受到的触觉刺激。

皮层中枢对进攻性攻击行为起到了抑制性控制作用。去除猫的大脑皮层会导致貌似进攻性攻击行为的不受控制的“假怒”，而摄入酒精会降低抑制作用。对进攻性攻击行为的抑制性作用已被证实是由5–羟色胺能神经元介导的，其中包括内侧视前区。一些研究已经把人类的暴力犯罪与颞叶的损伤联系了起来，包括颞叶癫痫患者。

图7–2 防御性攻击的脑机制

哪些激素控制防御性攻击

防御性攻击的神经活动主要位于中脑导水管周围灰质（periaqueductal grey matter，PAG）的神经元中（见图7–2）。防御性行为构成的威胁行为似乎与实际攻击行为表现的控制是分开的。西格尔（Siegel）、舒伯特（Schubert）和谢赫（Shaikh）1997年总结了控制PAG活动的下丘脑和边缘环路，它们的激活是由来自内侧下丘脑的氨基酸神经元来实现的，而这些神经元本身的活动又是由内侧杏仁核输入信号激活的。因此，这一神经活动是由杏仁核对PAG的直接信号输入进行调节的：一种是来自杏仁核中央的阿片类抑制物质；另一种是来自基底复合体的兴奋性氨基酸。酒精对攻击行为有刺激作用，它不仅降低了大脑皮层的抑制作用，还直接刺激了内侧下丘脑与PAG之间的通路。杏仁核本身接受多种信号的输入，特别是来自嗅觉系统和其他感觉系统的直接输入。此外，杏仁核还包含有雌性激素和雄性激素受体的神经元。

攻击性也有周期吗

为什么雌性在孕期会变得凶悍

我们在第6章介绍了围产期睾酮水平对成人性行为的组织作用，特别是对成人激素水平性别反应的组织作用。围产期激素对进攻性攻击行为的组织作用的研究表明，这一作用几乎与性别效应完全平行。例如，在正常的大鼠中，雄性大鼠表现出的攻击性攻击行为远远多于雌性大鼠，此外雄性的攻击行为几乎完全是针对其他雄性的。啮齿动物的这种雄性间的攻击行为始于青春期，这正是雄性激素分泌开始上升的时候，而同样可以通过注射睾酮使青春期前的小鼠具有攻击性。但是，出生时就被阉割的大鼠对睾酮不会产生反应，即攻击性不会增强，相反在成年后被阉割的大鼠却对此具有反应性。

雄性大鼠的攻击性行为还受到社会或环境因素的影响，这也与性激素有关。与一只雌性大鼠共同饲养的雄性大鼠在与陌生雄性大鼠进行对抗测试时，比单独饲养或与一只雄性大鼠共同饲养的大鼠表现出了更多的攻击行为。如果使用睾酮进行处理，甚至会增强这一效果。因此，雌性大鼠的存在使雄性大鼠对睾酮的作用更敏感。同样地，当为被阉割的大鼠注射睾酮后，它不仅在争夺食物时表现出更激烈的竞争行为，随后也会表现出对另一只温顺的陌生大鼠的攻击行为，当然这取决于睾酮和大鼠先前的攻击经历。因此，研究者们认为进攻性攻击行为取决于经验和睾酮的共同作用。

虽然进攻性攻击行为在雌性啮齿动物中十分少见，但这一行为也确实存在，并且在不同个体中其程度也不尽相同。当然，这也与雄性激素的激活和组织作用有关。例如，当成年雌鼠对注射睾酮的反应是雌鼠间的攻击性增强时，就显示出激活效应。组织作用表现为自然反应中的个体差异，以及对注射睾酮的反应，这些结果都是由胎儿暴露于雄性激素的程度不同造成的。由于大鼠的产仔数量较多，因此雌性后代会与不同数量的雄性后代共同繁育（一两个）。已有研究表明，与两只雄性后代共同繁育的雌性后代具有较高的睾酮水平。此外，它们和那些未与雄性后代共同繁育的雌性后代相比，对注射睾酮的反应更为强烈。因为雌性后代在母亲子宫内接触到了较高浓度的雄性激素，所以产生了雄性化效应。

在大多数物种中，雌性的进攻性攻击行为主要是母性攻击。在由母亲哺育后代的物种中，对陌生个体的攻击是迅速且激烈的。在啮齿动物中，这种攻击性行为会在怀孕期间增加，并且与黄体酮水平的逐渐增加彼此平行。虽然黄体酮水平在怀孕后期会有所下降，但攻击性仍在继续增长，有研究者推测，这是雌性分娩前睾酮增加的结果。这种攻击性在雌性分娩后会立即停滞一段时间（这使得雌性个体能在不攻击雄性个体的情况下再次进行交配），这一现象似乎是由雌二醇的抑制作用导致的。当然，雌性个体的攻击性反应也取决于幼崽的存在；如果幼崽并不在场，则雌性个体就不会攻击入侵者。

一些物种的雌性攻击性已被证实与发情期的激素变化有关。因此，雌性仓鼠在除了其发情周期的接受阶段外都具有攻击性。切除卵巢使得雌性仓鼠具有持续的攻击性，而注射雌性激素和黄体酮激素不仅能恢复它们的性行为，还能消除其攻击性。然而，这种与雌性激素的明确关系并不常见。

沃伦（Wallen）1996年根据早期社会和激素效应对恒河猴影响的研究提出，环境因素是影响灵长类动物攻击性攻击行为的主要因素。具体来说，猴子是顺从的还是占主导地位而具有攻击性的，更多取决于它们所处环境的攻击性水平，而不是个体内循环的雄性激素水平。有些灵长类动物在月经周期中表现出攻击性变化，在整个周期内其攻击性最强的时期也有所不同。有的在排卵期最强，有的则在月经前最强。

雄性激素对攻击性的激活效应是通过我们前面所介绍的杏仁核、内侧下丘脑、内侧视前区以及侧间隔等脑区的受体来调节的。也有证据表明，内侧视前区中的雌性激素受体可以减少攻击性行为。

男性的攻击性为何多于女性

我们能从上述动物的研究调查中发现关于人类攻击性的相似之处吗？实际上，某些相似之处是显而易见的，但同时差异也是巨大的。男性的攻击行为远比女性的频繁得多，海德（Hyde）1986年的一项大样本量的综述研究发现，这种差异在学龄前儿童中十分明显，在9~12岁儿童中处中等水平，而在成年早期人群中差异则很小。伊格雷（Eagly）和斯蒂芬（Steffen）1986年在一项类似的综述研究中指出，身体暴力的性别差异最大，而当被试认为他们的行为没有被发现时性别差异最小，这表明社会因素对性别差异具有强烈的影响。

然而，我们不应排除围产期睾酮对性别差异的影响，因为正如我们在第6章中所介绍的，其组织作用在性行为问题中表现得十分明显；但实际上，我们在人类中也很难获得评估这一观点的证据。赖尼希（Reinisch）1981年的研究表明，在怀孕期间为防止流产而摄入合成雄性激素药物的母亲所生下的男孩和女孩，比没有摄入该类药物的母亲所生下的男孩和女孩更具攻击性。同时，对患有肾上腺生殖器综合征（adrenogenital syndrome）的女孩的相关研究（见第6章）并没有发现对攻击性有显著影响的证据，尽管这些女孩在其他方面表现得与男孩类似（他们被描述为 “假小子”）。

人类群体中男性的攻击性与其他物种一样，在青春期会随着睾酮分泌的增加而增加。当然，对人类的研究大多存在方法问题和伦理上的限制。正如我们在第6章中提及的，对成年男性进行阉割不仅可以减少其性冲动，还可以减少其攻击性。范古岑（Van Goozen）等人1995年的研究表明，接受雄性激素治疗的由女性变为男性的变性者对想象中的挫折做出的攻击性反应比对照组要更大，而接受雄性激素阻断剂治疗的由男性变为女性的变性者，其攻击性则变得更小。

研究者们通常会通过相关法探究攻击性的个体差异是否与雄性激素的个体差异存在相关关系，但这一相关结果并不稳定。一些研究表明，被判为暴力犯罪的人比被判为非暴力犯罪的人的睾酮水平更高。这一结果在关于男性和女性的研究中也得到了一些证据的支持。但在大多数研究中，这些关系都十分微弱，同时我们必须意识到用相关法研究进行解释存在两个主要困难：（1）相关性结果不能直接解决因果关系的方向问题（雄性激素水平的增加可能是由攻击行为造成的，就像雄性激素水平的增加可能是由性行为造成的一样，详见第6章）；（2）相关性结果没有排除其他看上去可能有直接关系的潜在共变因素。

因此，越来越多的研究表明，这种关系实际上是支配地位和睾酮之间的关系，而不是攻击性和睾酮之间的关系。此外，睾酮的差异可能是支配地位的结果，而非原因。例如，埃伦克兰茨（Ehrenkranz）、布利斯（Bliss）和希尔德（Sheard）1974年对三类人进行了比较：长期具有攻击性的暴力罪犯；处于支配地位但不具有攻击性的非暴力罪犯；不具有攻击性且处于非支配地位的对照组参与者。结果发现，前两组间的睾酮水平无显著差异，且均高于第三组。梅热（Mazur）和兰姆（Lamb）1980年进行的一系列研究同样证实了这一观点。在其中一项研究中，轻松赢得一场网球比赛的男选手的睾酮水平高于那些勉强获胜的男选手。此外，通过自身努力而获得成功的人（完成学业并毕业）的睾酮水平有所升高，但那些并非因自身能力而获得奖励的人（彩票中奖）的睾酮水平却没有升高。史卡尔（Schaal）等人对一组6~13岁的男孩进行了追踪调查，他们在整个过程中评估了这些孩子的攻击性，并在最后测量了他们的支配地位和睾酮水平。结果发现，处于支配地位的男孩的睾酮水平较高，而那些有躯体攻击史的男孩的睾酮水平较低。这一结果同样也适用于动物的相关性研究，等级地位（dominance hierarchy）越高的动物的睾酮水平也相对更高。当然，这也可能是由于它们竞争的次数相对更多，同时它们也赢得了更多的战斗，或者仅仅是由于它们的地位优势。

关于雌性激素与攻击性之间关系的研究证据相对较少，正如我们之前提及的，只有一两个证据表明在某些物种中高水平的雌性激素会抑制女性的攻击性。作为月经前综合征的一部分，女性月经前攻击性行为增加的相关证据还远远不足以下定论。范古岑等人1996年的研究表明，女性在月经前阶段更容易被激怒，但这一结果只针对那些在月经前阶段曾抱怨过烦躁易怒的女性。在实验测试当天，这些女性的皮质醇水平显著更高，因此研究者得出了一项初步结论：那些表现出更易怒的女性更容易感受到压力。

因此，攻击性相关的结论和性行为相关的结论是类似的。虽然人类的攻击行为和激素功能的某些关系在与我们关系最密切的动物研究（如啮齿动物和猫）中有所体现，但这种关系要疏远得多。此外，人类的攻击性似乎比其他物种的攻击性要弱得多。也就是说，与其他物种相比，这种类型的行为更多受到我们个体的控制。

为什么会出现施虐受虐的性行为

我们从前面的章节中可以发现，进攻性攻击与性和生殖活动有关。齐尔曼（Zillmann）1989年进一步探讨了性与攻击性之间的关系，并将这些关系更直接地延伸到了人类的行为中。齐尔曼对这方面的兴趣源于对色情作品影响的研究，他在研究中指出，性和暴力刺激经常对观众产生类似的影响。因此，他的基本假设是：性和攻击性都与交感神经兴奋有关，而且两者的强度都会随着兴奋度的增加而提高。这种兴奋可能从其中一个转移到另一个。因此，未表达的恼怒会促进此后的性反应，未表达的性唤醒会增强此后的性唤醒和/或攻击性。其他常见的共同特征还包括认知过程。认知控制可能对攻击性和性行为都存在影响；反过来说，如果攻击性和性唤醒足够强烈，则可能会干扰认知过程，特别是减少对攻击性或性行为对象的关注。

在人类中，攻击和性之间的关系超越了生物学上的角色关系（即一方获得另一方），尽管我们认为这一发展起源于这种角色关系。因此，在大多数文化背景中，男子使用侵犯手段强迫女性发生不情愿的性关系（即强奸）的情况并不罕见。正如我们之前所说的，观看暴力作品带来的许多影响，可能是由于交感神经兴奋的共同参与。施虐受虐的性活动依赖于增强性体验的攻击性行为。更常见的情况是，性活动伴随着带有攻击性的行为，如咬和抓挠。

颞叶疾病似乎也与性和攻击性有关。我们在第6章中介绍了人类和动物的颞叶损伤与异常性行为的关系。在本章的前面部分，我们也提及了颞叶损伤与暴力行为之间关系的研究报告。有一些证据表明这两者经常同时发生，兰杰文（Langevin）等人1985年的研究表明，施虐狂中患颞叶疾病的人数超过了预期。

知识提升

在动物界，进攻性和防御性的攻击行为显然具有繁殖功能。虽然雄性动物和雌性动物在攻击行为中表现出了相似的运动模式，但这些运动模式与特定物种的两性生殖功能有关，因此具有不同的功能。进攻性和防御性攻击行为由边缘系统、下丘脑和脑干中不同但密切相关的神经回路所控制。啮齿动物攻击性的性别二态性主要是围产期雄性激素组织作用的结果。在两性中，雄性激素对进攻性攻击也有激活效应。雌性啮齿类动物的攻击依赖于雌性激素以及睾酮，内分泌对灵长类动物（包括人类）攻击性的影响远不如啮齿动物明显。社会因素对人类的攻击性表现有显著的影响，在大多数情况下，男性比女性更具攻击性。这种性别差异在幼儿阶段更大，而在那些认为自己被忽视的女性身上，这种性别差异则最小。男性和女性罪犯的睾酮水平和攻击性之间存在微弱的相关性，然而这种关系更可能与支配地位有关，通常由攻击性来传递，而非攻击性本身的直接作用。在人类中，性行为和攻击行为之间的关系是明确的，这可能是基于两者间的共同特征，如神经系统的唤醒和类似性。