根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增.2
同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同
的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面
的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是
偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木
吸虫科（Engldx）①里，如韦斯特伍得（Westwood）所说的，附节的数目变异很大；并
且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共
有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，
并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（Sir．J·Lubbock）近来指出，若干小形甲
壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（Pontella）属里，第二性征主
要是由的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”
这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传
下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它
的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择
所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，
或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。
最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物
种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一
部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异
常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变
异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差
异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是
由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东
西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异
下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步
变异的倾向，------由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，
曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固
有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会
极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和
脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或
两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为
是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似
变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质
和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（Swedis
h turnip）和芜青甘蓝（Ruta baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植
物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个
不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照
每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，
都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归
因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在
我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，
最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则
里去了。
但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它
们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为
这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中
所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结
论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品
种的杂交后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外
界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的
事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有
一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。
从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为2048比1；然而，如
我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个
未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去
了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使
我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代
以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先
所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下
发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽
毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样
传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗
传下去的。
同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔
会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，
或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，
按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生
的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的
不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长
久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现
的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我
们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许
多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色
斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色
和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，
我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，
然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体
已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
识别变异的物种的困难，主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两
个类型之间的类型不胜枚举，而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非
我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，
它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一
般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个
近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，
我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而已在我看来是很值得
注意的。
然而我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个任何重要性状完全不受影响的例子，
但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下
的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上
的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上
的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，
被描述为没有脊上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全
失去了。据说由帕拉斯命名的野驴（koulan of Pallas）的肩上有双重的条纹，布莱斯
先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校
（Col·poole）告诉我说，这个物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却
很模糊。斑驴（quagga）虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷
博士（Dr．Grav）所绘制的一个标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例
子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一个这样的
例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看
到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一
匹暗褐色比利时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行
条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马（Welsh pony）在肩上也生有三
条平行的条纹。
在印度西北部，凯替华品种（Kattywar breed）的马，通常都生有条纹，我听普尔
上校说。他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们
在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有
时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条
纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从w·w·
爱德华先生给我的材料中，我有理由推测，幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马
普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（是东土耳其雄马和佛兰德
雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的
臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所
有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，
表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部，并且
从北方的挪威到南方的马来群岛，都是如此。在世界各地，这种条纹最常见于暗褐色和
鼠褐色的马；暗褐色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，
一直到接近淡黄色止。
我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校（Col．H·Smith）相信，马的若干品种
是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述
的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为
那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威矮脚马，细长的凯替华马等等，都栖息在
世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过，则是十分不可
能的。
现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林（Rol-lin）断言驴和马杂交
所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈斯先生（Mr·Gosse）的意见，美
国某些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此
之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；w·C·马丁先生（Mr·Martin）在一篇有
关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，
在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部分为甚；并且其中有一匹在肩上生有
双重条纹。莫顿爵士（Lord Morton）有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑驴育成的，
这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种
斑驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制
过驴子和野驴的一个杂种（并且他告诉我说，他还知道有第二个事例）；虽然驴只偶尔
在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四
条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有
三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相
信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的，因此，驴和野驴的杂种在
脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也
曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。
对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个不同品种，通过简单的
变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看
到，当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表
现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这
种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽
品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个
亚种或地方族）传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时，此等条纹和
其他标志必然会重新出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的
各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志
的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽
里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚
才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的
品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的
若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，
有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一
个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。
我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出
来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得
它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强
烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条
纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排
斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成
为仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者
们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海
边的贝类的。
提要——关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什
么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方法时，
就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则
的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效
果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证
据。习性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小
上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向，
并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当
一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果
被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分；
许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑是会发生的。重复部分在
数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，
所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等
生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受
自然选择的支配，所以易于变异。物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以
后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没
有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们
