通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出

通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出

的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较

多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，

一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；

假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，

拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间

丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地

代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，

而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。

总而言之，我们相信物种终究是界限相当分明的实物，在任何一个时期内，不会由

于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱：第一，因为新变种的形成是很缓慢的，

这由于变异就是一个缓慢的过程，如果没有有利的个体差异或变异发生，自然选择就无

所作为；同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物

更好地占据，自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新

生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出

来的新类型，便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方，在任何一个时

候，我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异；这的确是我们看

到的情形。第二，现在连续的地域，在过去不久的时期一定常常是隔离的部分，在这些

地方，有许多类型，特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型，大概已经分

别变得十分不同，足以列为代表物种。在这种情形里，若干代表物种和它们的共同祖先

之间的中间变种，先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过，但是这些连锁在

自然选择的过程中都已被排除而绝灭，所以现今就看不到它们的存在了。

第三，如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了，那末

在中间地带大概有中间变种的形成，但是这些中间变种一般存在的时间不长，因为这些

中间变种，由于已经说过的那些理由（即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种

的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形），生存在中间地带的个体数量比被

它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看，中间变种就难免绝灭；在通

过自然选择进一步发生变异的过程中，它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒

和代替；因为这些类型的个体数量较多，在整体中有更多的变异，这样便能通过自然选

择得到进一步的改进，而迸一步占有更大的优势。

最后，不是通过任何一个时期，而是通过所有时期来看，如果我的学说是真实的，

那末无数中间变种肯定曾经存在过，而把同群的一切物种密切连接起来，但是正如前面

已经屡次说过的，自然选择这个过程，常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果，

它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中，而这些化石的保存，如我们在以后的一章

里所要指出的，是极不完全而且间断的。

论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡——反对我的意见的人曾经问道：比方

说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状

态中怎么能够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习

性之间密切连接的中间各级；并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存，所以明显地，

各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂（Mustela vison），

它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食，

在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠（pole-cats）一样，

捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变

成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个难点的重要性并不大。

在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例

里，我只能举出一两个，来说明近似物种的过踱习性和构造；以及同一物种中无论恒久

的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列成一

张长表，似乎不足以减少其中的困难。

我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵

士（Sir J．Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充

满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的

基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这

树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其

栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食

物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这

一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最

好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进

来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要

减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是

在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来，在这个问题

上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然

选择过程的累积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，

现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延

伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还

没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，

这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级

构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，

连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来

讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且

把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕

迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一

些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当

作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在

机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢?然而上述每一种

鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生

存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的

各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力

所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。

看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少

数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过

的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，

大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早

先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼

的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）

如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我

们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继

者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，

适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属

的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水

中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞

翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它

们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，

因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中

的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专

门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后

发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大

概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物

或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我

在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kes

trel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（King

fisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋

木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，

把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像鳾（nuthatch）似地，在枝上啄食紫

杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎

像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们

可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻

微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木

鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？

然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉

捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Cola

ptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它

在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的

嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这

种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、

粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；

但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，

它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．

Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另

一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一

种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。

海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫

水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它

的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢（grebe）

的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性

的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌

（Water-ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习

性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。

膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵

士曾发见卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水

面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的

习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳，还有

什么比此事更为明显的呢?然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却

奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga-te-bird）会降落在

海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在

边缘上生着膜。涉禽类（Gra11atores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和

浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water-hen)和陆秧鸡（landrail）都

属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪

（partridge）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经

变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，

虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物

主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事

实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力

增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能

较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来

的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰

鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于

泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有

海鸟的习性。

极端完善的和复杂的器官

眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球

面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法

好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常

识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，

在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完

全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；

进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时

如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复

杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认

为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我

们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能

够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这

种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖

先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去

观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出

遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对

于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。

能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被

半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M.Jourdain）

的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉

器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，

不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼

里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物

里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些

罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初

甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的

位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之

处，便会在这上面形成影像。

在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包

围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆

虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶

锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以

致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼

的第四个主要大类。

如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分

歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一

定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的

一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。

已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得

到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地

再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成

的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发

生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，

这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明

的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不

同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个

晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度

不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，

虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任

何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其

眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经

并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折

光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透

明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎

的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝

对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困

难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。

避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智

慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程

而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那

样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，

它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这

一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这

些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种

力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变；

并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每

一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增

着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体

里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选

择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用

于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物

主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？

过渡的方式

倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那

末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官，我们还

不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些干分孤立的物种进行观察时，就更加如此，

因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以一个纲内的一切成员

所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥

远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来：为要找寻那器官早先经过的过

渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。

我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时，必须十分小心。

在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能；

如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水

螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层就营消化，而营消化的内层

就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营

一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就

被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物

仅仅产生一类的花，那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产

生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情

形里还在进行着。

再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里

营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类用鳃呼吸

溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管

（du-ctus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀

缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用发出的气根；

通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同

一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被

改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；

于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。

鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本

来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器

官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构

造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实

际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。

按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂

浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描

述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小

孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等

脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍

然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的

目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成

的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官

了。

在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，

所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它

用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身

表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵

系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、

极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作

用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上

它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸

作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，

就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓

足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？

另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教

授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状

以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发

育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种

的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整

个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关

于这一点，穆里博士（Dr.Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿

愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿

形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是

许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例

子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少

是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结

束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的

过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的

差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。

自然选择学说的特别难点

虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端

小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。

最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但

是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；

因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为

甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鲸（Torpedo）里，没有疑

问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ra

y）里，按照玛得希（Mat-teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重

大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，

除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还

有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般

承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态

上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如

拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌

肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运

动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是

因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的

习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发

展，就未免过于大胆了。

起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个

种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同

一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这

器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使

用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们

大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也

完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把

它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类

里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排

列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到

发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具

有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上

同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同

的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几

个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而

也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展

起来的。

在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们

缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；

例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or-同

一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用

着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器

官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。

弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在

甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两

个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：

如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚

至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营

陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重

要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？

米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同祖先的

遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他甲壳动物一样，

都是水栖习性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气，当然是极不可能的。