本能可以与习性比较，但它们的起源不同——本能的级进——蚜虫和蚁——本能是
变异的——家养的本能，它们的起源——杜鹃、牛鸟、驼鸟以及寄生蜂的自然本能——
养奴隶的蚁——蜜蜂，它的营造蜂房的本能——本能和构造的变化不必同时发生——自
然选择学说应用于本能的难点——中性的或不育的昆虫——提要。
许多本能是如此不可思议，以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全
部学说的难点。我在这里先要声明一点，就是我不准备讨论智力的起源，就如我未曾讨
论生命本身的起源一样。我们所要讨论的，只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精
神能力的多样性的问题。
我并不试图给本能下任何定义，容易阐明，这一名词普通包含着若干不同的精神活
动；但是，当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里，每一个人都知道
这是什么意义。我们自己需要经验才能完成的一种活动，而被一种没有经验的动物、特
别是被幼小动物所完成时，并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成
时，一般就被称为本能。但是我能阐明，这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔（Pier
re Huber）所说的，甚至在自然系统中是低级的那些动物里，小量的判断或理性也常发
生作用。
弗·居维叶（Frederick Cuvier）以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加
以比较。我想，这一比较，对于完成本能活动时的心理状态，提供了一个精确的观念，
但不一定涉及到它的起源。许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行，甚至不少直接与
我们的有意识的意志相反！然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与
一定的时期、以及与身体的状态相联系。习性一经获得，常常终生保持不变。可以指出
本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲，在本能里也是一
种活动节奏式地随着另一活动；如果一个人在歌唱时被打断了，或当他反复背诵任何东
西时被打断了，一般地他就要被迫重新走回头路，以恢复已经成为习惯的思路；胡伯尔
发见能够制造很复杂茧床的青虫（caterpillar）就是如此；因为，如果在它完成构造第
六个阶段时，把它取出，放在只完成构造第三个阶段的茧床里，这个青虫仅重筑第四、
第五、第六个阶段的构造。然而，如果把完成构造第三个阶段的青虫，放在已完成构造
第六个阶段的茧床里，那么它的工作已大部完成了，可是并没有从这里得到任何利益，
于是它感到十分失措，并且为了完成它的茧床，它似乎不得不从构造第三个阶段开始
（它是从这里离开的），就这样它试图去完成已经完成了的工作。
如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传，——可以指出，有时确有这种情形发生，
——那么原为习性和原为本能之间，就变得如此密切相似，以致无法加以区别。如果莫
扎特（Mozart）不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴，而是全然没有练习就能弹
奏一曲，那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。但是假定大多数本能是由一个世代
中的习性得来的，然后遗传给以后诸世代，则是一个严重的错误。能够清楚地示明，我
们所熟知的最奇异的本能，如蜜蜂的和许多蚁的本能，不可能是由习性得来的。
普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全，有如肉体构造一样的
重要。在改变了的生活条件下，本能的微小变异大概有利于物种，至少是可能的；那末，
如果能够指出，本能虽然很少发生变异，但确曾发生过变异，我就看不出自然选择把本
能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度，存在有什么难点。我相信，一切最复
杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异，并使它们增强，
而不使用使它们缩小或消失，我并不怀疑本能也是这样的。但我相信，在许多情形里，
习性的效果，同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比，前者是次要的。产生身体构
造的微小偏差有一些未知原因，同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。
除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累，任何复杂的本能大概
不可能通过自然选择而产生。因此，像在身体构造的情形里一样，我们在自然界中所寻
求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级，——因为这些级只能在各个物种的直系
祖先里才能找到，——但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据；或者我们至
少能够指出某一种类的诸级是可能的；而我们肯定能够做到这一点，考虑到除了欧洲和
北美洲以外，动物本能还极少被观察过，并且关于绝灭物种的本能，更是全无所知，所
以使我感到惊异的是，最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发见。同一物种在生
命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本
能，这就往往会促进本能的变化；在这种情形下，自然选择大概会把这种或那种本能保
存下来。可以阐明，同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。
还有，像在身体构造的情形里那样，各个物种的本能都是为了自己的利益，据我们
所能判断的，它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过，这和我的学说也是符合
的。我知道有一个极其有力的事例，表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动
物的利益，如于贝尔最初观察的，这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁：它们这样
做之出于自愿可由下列事实来说明。我把一株酸模植物（dock-plant）上的所有蚂蚁全
部捕去，并且在数小时内不让它们回来，此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间，
我确实觉得蚜虫要进行分泌了。我用放大镜观察了一些时候，但没有一个分泌的，于是，
我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地，用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们，但还没
有一只分泌；随后我让一只蚂蚁去接近它们，从它那慌忙跑走的样子看来，它好像立刻
觉得它发见了何等丰富的食物，于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部，先是这一只，然后
那一只；当各蚜虫一经觉到它的触角时，即刻举起腹部，分泌出一滴澄清的甜液，蚂蚁
便慌忙地把这甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作，可见这种活动是本能
的，而不是经验的结果。根据于贝尔的观察，蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示；如果
没有蚂蚁，它们最后要被迫排出它们的分泌物。但是，因为排泄物极黏，如果被取去，
无疑对于蚜虫是便利的，所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动
物会完全为了其他物种的利益而活动，然而各个物种却试图利用其他物种的本能，正像
利用其他物种的较弱的身体构造一样。这样，某些本能就不能被看作是绝对完全的；但
是详细讨论这一点以及其他类似之点，并不是必不可少的，所以，这里就省略了。
本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所
不可少的，那末就应该尽量举出许多事例来；但是篇幅的缺乏，限制我不能这样做。我
只能断言，本能确实是变异的——例如迁徙的本能，不但在范围和方向上能变异，而且
也会完全消失，鸟巢也是如此，它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质
和气候，但常常由于全然未知的原因而发生变异。奥杜旁曾举出几个显著的例子，说明
美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问：如果本能是变异的，为
什么“当蜡质缺乏的时候，蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢？”但是蜂能够使用什
么样的别种自然材料呢？我曾看到，它们会用加过硃砂而变硬了的蜡，或者用加过猪脂
而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡，却用那
些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。最近有人指出，“蜂不搜寻花粉，却喜欢使
用一种很不相同的物质，即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧，必然是一种本能的性质，
这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形，虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对
于同一敌害的恐惧而被强化。对于人类的恐惧，如我在他处所指出的，栖息在荒岛上的
各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰，我们也看到这样的一个事例，即一切大形鸟比
小形鸟更怕人，因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。英国的大形鸟更怕人，可以稳妥
地归于这个原因；因为在无人岛上，大形鸟并不比小形鸟更怕人些；喜鹊（magpie）在
英格兰很警惕，但在挪威却很驯顺，埃及的羽冠乌鸦（hooded crow）也是不怕人的。
有许多事实可以示明，在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若
干事例可以举出，表明野生动物中有偶然的、奇特的习性，如果这种习性对于这个物种
有利，就会通过自然选择产生新的本能。但是我十分知道，这等一般性的叙述，如果没
有详细的事实，在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明，我保证我不说
没有可靠证据的话。
在家养动物中习性或本能的遗传变化
如果大略地考察一下家养下的少数例子，则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚
至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择，在改变家养动物精
神能力上所发生的作用。众所周知，家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫，
有的自然地喜捉大鼠，有的则喜捉小鼠，并且我们知道这种倾向是遗传的。据圣约翰先
生（Mr．St．John）说，有一只猫常捕捉猎鸟（game-bird）回家，另一只猫捕捉山兔或
兔，还有一只猫在沼泽地上行猎，几乎每夜都要捕捉一些山鹬（woodcock）或沙锥（sn
ipe）。有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不
同痹性和嗜好以及怪癖，都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子；毫
无疑问，把幼小的向导狗第一次带出去时，它有时能够指示猎物的所在，甚至能够援助
别的狗（我曾亲自看见过这种动人的情形）；拾物猎狗（retriever）确实在某种程度上
可以把衔物持来的特性遗传下去；牧羊狗并不跑在绵羊群之内，而有在羊群周围环跑的
倾向。幼小动物不依靠经验而进行了这些活动，同时各个个体又差不多以同样方式进行
了这些活动，并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动——幼小的向
导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人，有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的
叶子上产卵一样——所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果
我们看见一种狼，在它们幼小而且没有受过任何训练时，一旦嗅出猎物，它先站着不动，
像雕像一般，随后又用特别的步法慢漫爬过去；又看见另一种狼环绕鹿群追逐，却不直
冲，以便把它们赶到远的地点去，这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下
的本能，的确远不及自然的本能那么固定；但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不
严格，而且是在较不固定的生活条件下，在比较短暂的时间内被传递下来的。
当使不同品种的狗进行杂交时，即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性
的遗传是何等强烈，并且它们混合得多么奇妙。我们知道，长躯猎狗与逗牛狗杂交，可
影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代；牧羊狗与长躯猎狗杂交，则使前者的全族都得
到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能，如用上述的杂交方法来试验时，是与自然的本
能相类似的，自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起，而且在一个长久的时间
内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹：例如，勒鲁瓦（Le Roy）描述过一只狗，它的
曾祖父是一只狼；它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹，即当呼唤它时，不是直线地
走向它的主人。
家养下的本能有时被说成为完余由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作；
但这是不正确的。从没有人会想像去教或者曾经教过翻飞鸽去翻飞，——据我所见到的，
一只幼鸽，从不曾见过鸽的翻飞，可是它却会翻飞。我们相信，曾经有过一只鸽子表现
了这种奇怪习性的微小倾向，并且在连续的世代中，经过对于最好的个体的长期选择，
乃造成像今日那样的翻飞鸽；格拉斯哥（Glasgow）附近的家养翻飞鸽，据布伦特先生
（Mr.Brent）告诉我说，一飞到十八英寸高就要翻筋斗。假如未曾有过一只狗自然具有
指示方向的倾向，是否会有人想到训练一只狗去指示方向，是可怀疑的；人们知道这种
倾向往往见于纯种的狟里，我就曾看见过一次这种指示方向的行为：如许多人设想的，
这种指示方向的行为大概不过是一个动物准备扑击它的猎物之前停留一忽时间的延长而
已。当指示方向的最初倾向一旦出现时，此后在每一世代中的有计划选择和强迫训练的
遗传效果将会很快地完成了这个工作；而且无意识选择至今仍在继续进行，因为每一个
人虽然本意不在改进品种，但总试图获得那些最善于指示方向的和狩猎的狗。另一方面，
在某些情形下，仅仅习性一项已经足够了；没有一种动物比“野兔（wild rabbit）更难
以驯服的了；也几乎没有一种动物比驯服的幼小家兔更驯顺的了，但我很难设想家兔仅
仅为了驯服性才常常被选择下来；所以从极野的到极驯服的性质的遗传变化，至少大部
分必须归因于习性和长久继续的严格圈养。
在家养状况下，自然的本能可以消失：最显著的例子见于很少孵蛋的、或从不孵蛋
的那些鸡品种，这就是说，它们从来不喜孵蛋。仅仅由于习见，才妨碍了我们看出家养
动物的心理曾经有过何等巨大的和持久的变化。对于人类的亲爱已经变成了狗的本能，
是很少可以怀疑的。一切狼、狐、胡狼（jackal）以及猫属的物种纵使在驯养后，也极
其锐意地去攻击鸡、绵羊和猪；火地和澳洲这些地方的未开化人不养狗，因为他们把小
狗拿到家里来养，曾发见这种倾向是不能矫正的。另一方面，我们的已经文明化了的狗，
甚至在十分幼小的时候，也很少必要去教它们不要攻击鸡、绵羊和猪的！无疑它们会偶
尔攻击一下的，于是就要遭到一顿打；如果还不能得到矫正，它们就会被弄死；这样，
通过遗传、习性和某种程度的选择，大概协同地使我们的狗文明化了。另一方面，小鸡
完全由于习性，已经消失了对于狗和猫的惧怕的本能；而这种本能本来是它们原来就有
的。赫顿上尉（Captain Hutton）曾经告诉过我，原种鸡——印度野生鸡（Gallus bak
kiva）——的小鸡，当由一只母鸡抚养时，最初野性很大。在英格兰，由一只母鸡抚养
的小雉鸡，也是这样。并不是小鸡失去了一切惧怕，而只是失去了对于狗和猫的惧怕，
因为，如果母鸡发出一声报告危险的叫声，小鸡便从母鸡的翼下跑开（小火鸡尤其如此），
躲到四周的草里或丛林里去了。这显然是一种本能的动作，便于母鸟飞走，就如我们在
野生的陆栖鸟类里所看到的那样。但是我们的小鸡还保留着这种在家养状况下已经变得
没有用处的本能，因为母鸡由于不使用的缘故，已经几乎失掉飞翔的能力了。
因此，我们可以断定，动物在家养下可以获得新的本能；而失去自然的本能，这一
部分是由于习性，一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精
神活动，而这些习性和活动的最初发生，是由于偶然的原因——因为我们的无知无识，
所以必须这样称呼这种原因。在某些情形下，只是强制的习性一项，已足以产生遗传的
心理变化；在另外一些情形下，强制的习性就不能发生作用，一切都是有计划选择和无
意识选择的结果：但是在大多数情形下，习性和选择大概是同时发生作用的。
特种本能
我们只要考察少数事例，大概就能很好地理解本能在自然状态下怎样由于选择作用
而被改变的。我只选择三个例子，——即，杜鹃在别种鸟巢里下蛋的本能；某些蚂蚁养
奴隶的本能，以及蜜蜂造蜂房的本能。博物学者们已经把后二种本能，一般地而且恰当
地列为一切已知本能中最奇异的本能了。
杜鹃的本能——某些博物学者假定，杜鹃的这种本能的比较直接的原因，是她并不
每日下蛋，而间隔二日或三日下蛋一次；所以，她如果自己造巢，自己孵蛋，则最先下
的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱，或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟
了。如果是这样，下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便，特别是雌鸟在很早的时期就要
迁徙，而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境；
固为她自己造巢，而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。有人说美洲杜鹃有
时也在别种鸟巢里下蛋，赞同和否认这种说法的都有；但我最近从衣阿华（Iowa）的梅
里尔博士（Dr.Merrell）那里听到，他有一次在伊里诺斯（IlIinois）看到在蓝色松鸦
（Garrulus cristatus）的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦；并且因为这两只小鸟都已
差不多生满羽毛，所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常
在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习
性，她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性，通过能使
老鸟早日迁徙或者通过其他原因，而有利于老鸟；或者，如果小鸟，由于利用了其他物
种的误养的本能，比起由母鸟来哺养更为强壮——因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋
和小鸟，而不免受到牵累，那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推，我
们可以相信，这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇
特的习性，并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里，这样，它们就能够更成
功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。
还有，最近米勒以充分的证据确定了，杜鹃偶尔会在空地上下蛋，孵抱，并且哺养她的
幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。
有人反对说，我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应，据说这些必然是相
互关联的。但在一切情形下，空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的，
因为直到现在指引我们的还没有任何事实。直到最近，我们所知道的只有欧洲杜鹃的和
非寄生性美洲杜鹃的本能；现在，由于拉姆齐先生（Mr.Ram-say）的观察，我们知道了
澳洲杜鹃的三个物种的一些情形，它们是在别种鸟的巢里下蛋的。可以提起的要点有三
个：第一，普通杜鹃，除了很少例外，只在一个巢里下一个蛋，以便使大形而贪吃的幼
鸟能够得到丰富的食物。第二，蛋是显著地小，不大于云雀（sky-lark）的蛋，而云雀
只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知，蛋小
是一种真正的适应情形，第三，小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气，
以及一种适当形状的背部，被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安
排，因为这样可使小杜鹃得到充足的食物）并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去！
现在讲一讲澳洲杜鹃的物种；它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋，但在同一个巢
里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大，它们的
长度从八英分（lines）至十英分。为了欺骗某些养亲，或者更确切他说：为了在较短期
间内得到孵化（据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联），生下来的蛋甚至比现在还小，
如果这对于这个物种有利，那么就不难相信，一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这
样被形成；因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说，有两种澳洲的
杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时，特别选择那样一些鸟巢，其中蛋的颜色和自己
的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向，但相反的情形也不少，
例如，她把暗而灰色的蛋，下在篱莺（hedge-warbler）巢中，与其亮蓝绿色的蛋相混。
如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能，那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定
还要加上这种本能。据拉姆齐先生说，澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化；
所以在蛋的颜色和大小方面，自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
在欧洲杜鹃的场合中，当杜鹃孵出后的三天内，养亲的后代一般都被排逐出巢外去；
因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中，所以古尔得先生（Mr。Gould）以前相
信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载，这小
杜鹃此时眼睛还闭着，并且甚至连头还抬不起来，却把义兄弟排逐出巢外，这是实际看
到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里，但又被排逐出去了。至于获
得这种奇异而可惜的本能的途径，如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于
它们是极其重要的话（大概确系如此），那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所
必需的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的；因为具有这种最发达的习
性和构造的小杜鹃，将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步，大概仅仅是
在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动；这种习性此后得到改进，并且
传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解，即其他鸟类的幼鸟在未
孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的，小蛇为了切破强韧的蛋壳
在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为，如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体
变异，而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张，
——那末，幼体的本能和构造，确和成体的一样，能够慢慢地发生改变；这二种情形一
定与自然选择的全部学说存亡与共。
牛鸟属（Molothrus）是美洲鸟类中很特别的一属，与欧洲椋鸟（starling）相似，
它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性：并且它们在完成它们的本能上表现了有趣
的级进。褐牛鸟（Molothrus badius）的雌鸟和雄鸟，据优秀的观察家赫得森先生说，
有时群居而过着乱交的生活，有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢，或者夺取别
种鸟的巢，偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋，或
者，真奇怪，在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的
小鸟的；但据赫得森先生说，大概它们偶尔也是寄生的，因为他曾看到这个物种的小鸟
追随着不同种类的老鸟，而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种，多卵牛鸟（M.
bonariensis）的寄生习性比上述物种，更为高度发达，但是距离完全化还很遥远。这种
鸟，据知道的，一定要在他种鸟的巢里下蛋；但是值得注意的是，有时候数只这种鸟会
合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢，这种巢被放置在特别不适宜的地方，如在大
蓟（thistle。）的叶子上，然而就赫得森先生所能确定的说来，它们从来不会完成自己
的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋，——十五到二十个——以致很少被孵
化，或者完全不孵化。还有，它们有在蛋上啄孔的奇特习性，无论自己的或所占据的巢
里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋，那些蛋当然就这样被废弃了。
第三个物种，北美洲的单卵牛鸟（M.pecoris），已经获得了杜鹃那样完全的本能，因为
它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋，所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森
先生是坚决不相信进化的人，但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动，他
因此引用了我的话，并且问：“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本
能，而认为是一个普遍法则——过渡——的小小结果呢？”
各种不同的鸟，如上所述，偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性，在鸡
科里并非不普通，并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同
地先在一个巢里，然后又在另一个巢里下少数的蛋；由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或
者可以用下述事实来解释，即雌鸟下蛋很多，但如杜鹃一样，每隔两天或三天才下一次。
然而美洲鸵鸟的这种本能，与牛鸟的情形一样，还没有达到完全化；因为有很多的蛋都
散在地上，所以我在一天的游猎中，就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。
许多蜂是寄生的，它们经常把卵产在别种蜂的巢里，这种情形比杜鹃更可注意；就
是说，这等蜂随着它们的寄生习性，不但改变了它们的本能，而且改变了它们的构造；
它们不具有采集花粉的器具，如果它们为幼蜂贮蓄食料，这种器具是必不可少的。泥蜂
科（Sphegida；形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的；法布尔最近曾提出良好的理由
使我们相信：一种小唇沙蜂（Tachytes nigra）虽然通常都自己造巢，而且为自己的幼
虫贮蓄被麻痹了的食物，但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢，它便会加以利
用，而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的，我觉得如果一种临
时的习性对于物种有利益，同时被害的蜂类，不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到
绝灭，自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。
养奴隶的本能——这种奇妙的本能，是由于贝尔最初在红褐蚁（Formica[Polyerge
s〕rufescens）里发见的，他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂
蚁绝对依靠奴隶而生活；如果没有奴隶的帮助，这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄
蚁和能育的雌蚁不从事任何工作，工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢，
但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢，也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不
适用，势必迁徙的时候，是由奴蚁来决定迁徙的事情，并且实际上它们把主人们衔在颚
间搬走，主人们是这样的不中用，当于贝尔捉了三十个把它们关起来，而没有一个奴蚁
时，虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物，而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己
的幼虫和蛹，它们还是一点也不工作；它们自己甚至不会吃东西，因而许多蚂蚁就此饿
死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁（F.fusca），她即刻开始工作，哺喂和拯救那
些生存者；并且营造了几间虫房，来照料幼虫，一切都整顿得井井有条。有什么比这等
十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类，大概就无法想
像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
另一个物种——血蚁（Formica sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔
最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr.F.Smith）研
究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于
贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养
奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细
地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。
奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没
有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。
当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们
的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把
它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的
六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小
时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，
因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六
月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它
们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，
他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和
各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁
和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，
它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察
的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则
单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两
蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带
在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大
约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；
它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养
奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到
二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢
里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住
并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F.flava）的一小团蛹，
其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时
会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶
猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在
这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊
人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁
的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们
遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，
便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓
起勇气，把蛹搬走。
一天傍晚，我看见另一群血蚁，发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体（可以看出不是迁
徙）和无数的蛹回去，走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约
有四十码之远，到了一处密集的石南科灌木（heath）丛，在那里我看到最后一个拖着一
个蛹的血蚁出现）但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附
近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地
停留在石南的小枝顶上，并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能
的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣，不会决定自己的
迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。
血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和
什么地方应该营造新巣，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴
蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬
运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；
这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它
们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的
少得多。
依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，
据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时，也要把这些蛹拖去，所
以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追
随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的
物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集
蚁蛹供作食用的这种习性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常
不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁(如我们所
看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强
和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像
红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。
蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的
纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下
热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的
问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限
度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造
