这比它此后所处的环境更为重要。
关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次
地提出过大量的事实，示明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖系统就会
极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和
杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和～般的健康无关，而
且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出
现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影
响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为
动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的；并且全群的物种都有产生
不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在
能育性上无所损伤；而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种，如未经试验，没有人
能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自
由地结籽；同时他未经试验也不能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是
不育的杂种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易
变异，变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不
育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂
种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。
因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个
物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一
般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不
能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的情形下，外界条件虽
然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，
它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体制的时候，在它的发育上，周
期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件
的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育，
它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某
种程度的变异，但不致消灭；这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如
上所述，这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂
种的不育性是二种体质混合在一起的结果。
必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干
事实；例如，从互交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地与任何
一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物
的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的，对此还不能提供任
何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起
不育的结果，——在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱，在后一种情形里是由于
它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。
同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对
于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建筑在我曾
在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不
同气候的地方交换种籽、块根等等，然后再换口来。在动物病后复元的期间，几乎任何
生活习性上的变化，对于它们都是有很大利益为。还有，关于无论植物或动物，已经极
明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交，会增强它们的后代的
生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交配，若连续经过几代而生活条件保持不变，
几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。
因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的
杂交，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的
杂交，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习
惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养中，屡屡会变为多
少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交
几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双重的平行现象决不是偶然或
错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的
栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什
么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育，虽然它们
是从不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事
实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则
相关连的；按照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种
不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这
种倾向被任何变化稍微加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。
交互的二型性和三型性
关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供
若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相
等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一
个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类
型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有
所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。
这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具
有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当
的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实
了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个
结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，
即充分能育的，——有十二个结合是不合法的，即多少不育的。
当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高
度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂
交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物
种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合法的结合也是如此。
众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚
至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势，
以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的
花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花
的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我
用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜
色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不
合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型
性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱类型能极其容易
地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱
类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。
在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型，
如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几
个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称
为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合
法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正
当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法
受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的，
不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过
一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与
杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任
何一方进行杂交，其不育性通常会大大减弱：当一个不合法植株由一个合法植株来授精
时，其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非
永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育
性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合
法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少，
而且它们是衰弱的，可怜地矮小；各种二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一
样的情形。
总之，不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物
就是杂种，不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的，
而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的，这样说几乎一点也不
夸张。我们还看到，第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交，在各方面都有极密
切的相似性。用一个例证来说明，或者会更清楚一些；我们假设有一位植物学者发见了
三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种（实际上是有的），并且他决定用杂
交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见，它们所产生的种籽数目仅及正常的五
分之一，而且它们在上述其他各方面所表现的，好像是二个不同的物种。但是，为了肯
定这种情形，他从他的假设的杂种种籽来培育植物，于是他发见，幼苗是可怜地矮小和
极端地不育，而且它们在其他各方面所表现的，和普通杂种一样。于是，他会宣称，他
已经按照一般的观点，确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种，和世界上任何
物种一样；但是他完全错误了。
上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的，第一，因为它阐明了，对第一
次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准：第二，
因为我们可以断定，有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代
的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去；第三，因为我
们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质
上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看
来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的
雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性
的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同
一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此，是可怀
疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。
无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交的
不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质
上的任何差异无关。根据对于互交的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交中，一
个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进
行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅
仅是由于它们的生殖系统的差异。
变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的
作为一个极有根据的论点，可以主张，物种和变种之间一定存在着某种本质上的区
别，因为变种彼此在外观上无论有多大差异，还是可以十分容易地杂交，且能够产生完
全能育的后代。除去某些即将谈到的例外，我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有
许多难点，因为，当探求在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，向来被认为
是变种，但在杂交中发见它们有任何程度的不育性，大多数博物学者就会立刻把它们列
为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓，据该特纳说在杂交中
是十分不育的，因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去，
就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。
如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种，我们还要被卷人
若干疑惑之中。因为，例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合
时，在每一个人心目中都会产生一种解释，而且这大概是一种正确的解释，即这些狗本
来是从不同物种传下来的。但是，在外观上有着广泛差异的很多家养旅，例如鸽子或甘
蓝都有完全的能育性，是一件值得注意的事实，特别是当我们想起有何等众多的物种，
虽然彼此极其密切近似，但杂交时却极端不育；这是更可注意的事实。然而，通过以下
几点考虑，可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一，可以观察到，二个物种之
间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标，所以在变种的情形下，外在
的差异也不是确实的指标，关于物种，其原因肯定是完全在于它们的生殖系统，对家养
动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件，极少有改变它们的生殖系统而招致互相
不育的倾向，所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说，即家养的条件一
般可以消除不育的倾向；因此，物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性，
但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里，栽培并没有在不同物种
之间造成不育性的倾向，在已经谈到的若干确实有据的例子里，某些植物却受到了相反
的影响，因为它们变成了自交不育的，同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情
的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受（这几
乎是难以反驳的），则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的
了；纵使在某些情形里，具有特别体质的物种，偶尔会因此发生不育性。这样，我们就
可以理解，如我所相信的，为什么家养动物不会产生互相不育的变种，为什么植物，除
去即将举出的少数的情形以外，不产生不育的变种。
在我看来，目前所讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什么当杂交时没有
变成为互相不育的，而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时，就
如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因；当看到我们对于生殖
系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时，这也就不足为奇了，但是，我们能够知
道，由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争，它们便长期地比家养变种暴露在更
为一致的生活条件下；因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道，如果把野生的
动物和植物从自然条件下取来，加以家养或栽培，它们就会成为不育的，这是很普通的
事；并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响大概同样是
显著敏感的。另一方面，家养生物，仅仅从它们受家养的事实看来，对于它们的生活条
件的变化本来就不是高度敏感的，并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减
低其能育性，所以可以预料到，家养生物所产生的品种，如与同样来源的其他变种进行
杂交，也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。
我曾说过同一物种的变种进行杂交，好像必然都是能育的。但是，下面我将扼要叙
述的少数事例，就是一定程度的不育性的证据。这一证据，和我们相信无数物种的不育
性的证据，至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在所
有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一
个矮型黄籽的玉米品种，同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种，这一工作进行了
数年之久；这二个品种虽然是雌雄异花的，但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花
粉在另一类的十三个花穗上进行授精，但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五
粒种籽，因为这些植物是雌雄异花的，所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用，
我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的；重要的是要注意这样育成的杂种
植物本身是完全能育的；所以，甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。
吉鲁.得·别沙连格（Girou de Buzareingues）杂交了三个葫芦变种，它们和玉米
一样是雌雄异花的，他断言它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。这些试验有多
大的可靠性，我不知道；但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种，他的分类法的主
要根据是不育性的试验，并且诺丹也做出了同样的结论。
下面的情形就更值得注意了，最初一看这似乎是难以相信的，但这是如此优秀的观
察者和反对说坚持者该特纳在许多年内，对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的
结果，即是，黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生较少的
种籽。进而他断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变
种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能产生较多的种籽。斯科特先
生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验：他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂
交的结果，但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少，其比例为86：
100。然而这些变种除了花的颜色以外，并没有任何不同之处，有时这一个变种还可从另
一个变种的种籽培育出来。
科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了，他曾证明一项值得注意
的事实，即普通烟草的一个特别变种，如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种
更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验，而且是极严格的试验，即互交
试验，他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个，无论用作父
本或母本与粘性烟草（Nicotiana glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，永远不像
其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这个变种的生殖系统
必定以某种方式和在某种程度上变异了。
从这些事实看来，就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状
态下的变种不育性的困难，因为一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，几
乎普遍会被列为物种：——根据人们只注意到家养变种的外在性状，并且根据家畜变种
并没有长期地处于一致的生活条件下；——根据这几项考察，我们可以总结出，杂交时
的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性，不应看
作是一种特别获得的或禀赋，而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知
性质的变化而发生的。
除了能育性之外，杂种与混种的比较
杂交物种的后代和杂交变种的后代，除了能育性以外，还可以在其他几方面进行比
较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳，在种间杂种后代和变
种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面，它们
在许多重要之点上却是极其密切一致的。
这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是，在第一代里混种较杂种易
于变异，但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变
异的；我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的
杂种，较极其不同物种之间的杂种易于变异；这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消
失的。众所熟知，当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时，二者后代的变异性都是巨
大的；但是，还能举出少数例子，表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在
连续世代里的变异性大概较杂种的为大。
混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，固为混种的双亲是变种，
而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变异性是新
近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第
一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙的事实，而且是值
得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由
于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的，所以在这样的情况下，生殖系统就不
能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从
生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以它们不
易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的后代是高度变异
的。
还是回转来谈谈混种和杂种的比较：该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类
型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又，该特纳明
确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种，
更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给予解释：维丘拉曾对
杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地
以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾向，他的试验主要是对栽培植
物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂
交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个很不相同的变种，如与另一物种进行杂
交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似
乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。
这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，
杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也是依据同
一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。
我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个变种常常较另一变种
具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交
中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果在连续世代里反复地和任何一
个亲本进行杂交，都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。
这几点意见显然也能应用于动物；但是关于动物，部分地由于次级性征的存在，使
得上述问题更加十分复杂：特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强
烈地具有优势的传递力量，这个问题就更加复杂了。例如，我想那些主张驴较马具有优
势的传递力量的作者们是对的，所以无论骡（mule）或驴骡（hinny）都更像驴而少像马；
但是，公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量，所以由公驴和母马所产生的后代——
骡，比由母驴和公马所产生的后代——驴骡，更与驴相像。
某些作者特别着重下述的假定事实:即只有混种后代不具有中间性状，而密切相似于
双亲的一方；但是这种情形在杂种里也曾经发生，不过我承认这比在混种里发生的少得
多。看一看我所搜集的事实，由杂交育成的动物，凡与双亲一方密切相似的，其相似之
点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状——如皮肤白变症，黑变症
（melanism）、无尾或无角、多指和多趾；而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突
然重现双亲任何一方的完全性状的倾向，也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是
由变种传下来的，而变种常常是突然产生的，并且在性状上是半畸形的；杂种是由物种
传下来的，而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解，
他搜集了有关动物的大量事实后，得出如下的结论：不论双亲彼此的差异有多少，就是
说，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个体结合中，或在不同物种的个体结合中，
子代类似亲代的法则都是一样的。
除了能育性和不育性的问题以外，物种杂交的后代和变种杂交的后代，在一切方面
似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的，并且把变种
看作是根据次级法则（Secondary laws）产生出来的，这种相似性便会成为一个令人吃
惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。
本章提要
充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，很一般地但非
普遍地不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨慎的试验
者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里
是内在地易于变异的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏感的。不育性的程
度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的
二个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产
生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。
在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异
而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种和另一物
种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自
然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，和想像为了防止树木
在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质，同
样是毫无任何理由的。
第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的
场合，不育性似乎决定于几种条件：在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死亡。在杂
种的场合，不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了；这种不
育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性，是密切近似
的。能够解释上述情形的人们，就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平
行现象所支持：即是第一，生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性；
第二，暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交，将有利于后
代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它
们的不合法后代的不育性所举出的一些事实，大概可以确定以下情形，即有某种未知的
纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二
型性这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，明白地引出了如下的结论：杂交物种
不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里，为什么在雌
雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后，就会引致它们的相互不育性，我们还不
明白；然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下，似有某种密切的关联。
任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性，纵然起因不同，在大多数情
形下应当是相应的，这并不奇怪；因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次
杂交的容易和如此产生的杂种的能育，以及嫁接的能力——虽然嫁接的能力是决定于广
泛不同的条件的——在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行，
这也不奇怪；因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。
被认为是变种的类型之间的第一次杂交，或者充分相似到足以被认为是变种的类型
之间的第一次杂交，以及它们的混种后代，一般都是能育的，但不一定如常常说到的那
样，必然如此。如果我们记得，我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，如
果我们记得，大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的，并
且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下；则变种之有几乎普遍而完全的能育性，就
不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有消弱不育的倾向，所以这好
像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混杂种之间还有
最密切而一般的相似性——就是说在它们的变异性方面，在反复杂交中彼此结合的能力
方面，以及在遗传双亲类型的性状方面，都是如此。最后，虽然我们还不知道第一次杂
交的和杂种的不育性的真实原因，并且也不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件
后会变成为不育的，但是本章所举出的一些事实，对我来说，似乎与物种原系变种这一
信念并不矛盾。
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